Читальный зал

ГЕНЕТИКА ОКРАСА ФРАНЦУЗСКОГО БУЛЬДОГА

Всякая научная идея в своем становлении и развитии проходит три основных этапа: сначала ее понимают единицы, отрицают многие и совсем ничего не знает о ней большинство, далее следует ее признание и разработка специалистами, споры которых становятся достоянием масс, существа идеи по-прежнему не понимающих, и, наконец, при дальнейшей разработке учеными идея в упрощенном виде воспринимается даже неспеци­ алистами. Очень жалко, что отношение к генетике столь недоверчивое. Наши заводчики порой готовы верить, что на результат планируемой вязки влияет все, что угодно - звезды, направление ветра, состояние души собак, но никак не генетика. А ведь если правильно пользоваться знаниями, то можно добиться лучших результатов. Сегодня мне хочется остановиться на генетике окраса французских бульдогов. Совсем не так давно в 1994 году FCI был принят палевый окрас. Это внесло некоторый ажиотаж в ряды «французистов». Нынче все хотят иметь щенка палевого окраса, а они, как и все новое стоят дорого. И тогда люди идут по пути наименьшего сопротивления, покупают собаку темно-пеструю или пятнистую, но обязательно «с палевым геном». При вязке данной собаки с собакой палевой щенки ожидаемого окраса получаются не всегда, почему???

Давайте попробуем разобраться. У нас пока мало аналитического материала для более достоверных выводов, но предположить все-таки что-то можно.

Итак...Шерстный покров собаки состоит из нескольких видов волос: покровный, остевой и пуховый. Первый и второй непосредственно шерсть, третий - подшерсток. Шерсть оказывает большее влияние на окрас, тем более что у некоторых пород, и в частности у французских бульдогов подшерстка- нет.

Окрас волос определяется пигментами, при отсутствии пигмента - шерсть белая. Пигмент бывает только черный, коричневый и рыжий. Он содержится в волосе в виде зерен различной формы. Восприятие цвета зависит от преломления света. На восприятие его влияет также форма и плотность зерен. Физическим носителем цвета является меланин. В шерсти млекопитающих есть 2 вида меланина: эумеланин и феомеланин. Базовая форма имеет черный цвет, однако часто бывает и другого из-за изменчивости белка, который формирует структуру зерна пигмента. Феомеланин может быть бледно-серым, желтым, желто-коричневым, красным. Эумеланин - коричневый, рыжеватый и серо-голубой.

Точное количество генов, которые оказывают влияние на окрас собаки не известно. Пока принято выделять десять основных серий (локусов) (табл. 1)

Таблица 1. Гены окраса у собак.

Обозначение гена	Описание локуса	Примечания
А	«Агути»	—
В	Черная \ коричневая пигментация	От aHni.BRAUN (коричн)
С	Альбинизм	—
D	Интенсивность пигментации	От англ. BLACK DILUTION ослабление черного цвета
Е	Распределение окраса	От англ. EXTENSION -распределение
G	Возрастное изменение окраса	От англ. GRAYING -седение
М	Фактор Мерля	—
R	Чалостъ	От англ ROANING -чалость
S	Белая пятнистость	От aHni . WHITESPOTnNG -белая пятнистость
т	Крапчатость	От англ. nCKTNG -крапчатость

Не все локусы участвуют в формировании окраса у «французов». Поэтому мы рассмотрим только те, которые непосредственно формируют окрас.

Ген А (табл.2) - «Агути» определяет распространение пигмента по волосу и телу.

Таблица 2. Аллели гена А

Аллель	Описание	Примечания
A s	Равномерное распределение окраса по волосу и телу, окрас сплошной
а у	Соболиный, палевый окрас	Такой аллель есть, например, у колли, палевых и тигровых догов и боксеров
а g	«Агути»	—
a w	Чепрачность	—
a t	Подпалость	Как правило, такой аллель есть у черных собак с коричневыми пятнами на морде, груди, лапах (доберманы, ротвейлеры)

Взаимоотношения между членами этой серии можно записать, как: A s > a y > a g > a w > a t Интересно то, что среди рецессивных аллелей может наблюдаться промежуточное доминирование. Доминирование гена A s обычно носит полный характер, то есть собаки с генотипом Asay, Asag, Asaw, Asat, имеют сплошной окрас.

В генофонде французских бульдогов присутствуют аллели ауау.

Таблица 3. Аллели гена В.

Аллель	Описание	Примечания
В	Вызывает образование черного пигмента	—
b	Вызывает образование коричневого пигмента	—

Ген В (табл.3) Вызывает образование чёрного пигмента. Предположительно существуют два аллеля этого гена.

Этот ген кодирует один из белков зерна пигмента эумеланина, зерна с генотипом bb меньше и округлее, чем зерна с генотипом В, поэтому они кажутся менее яркими.

АВ сплошь черные собаки (ризеншнауцер, пудель, ньюфаунленд), Ab -коричневые (пудель, ньюфаунленд), кроме шерсти у них окрашены в коричневый цвет мочка носа, веки, когти. Эти фенотипические признаки однозначно укажут на наличие в генотипе аллели bb и при болен сложных сочетаниях, аtВ – черноподпалая собака (доберман, сеттер-гордон, коккер-спаниель); atb -коричневоподпалая собака (доберман, таксы, коккер-спаниели). При наличии bb собака зонарного или соболиного окрасов будет выглядеть рыжей или коричневой, но не черной. Все «французы», включая палевых, скорее всего гомозиготны по ВВ.

Таблица 4. Аллели гена С.

Аллель	Описание	Примечания
С	Обеспечивает способность организма синтезировать пигмент любого цвета	Большинство собак имеют генотип СС
сch	Шиншиловый, серовато-голубой окрас	Вероятно у особей, гомозиготных по данной аллели, отсутствует Феомеланин
сe	Высокая степень ослабленности интенсивности окраса	—
сh	«Гиамалайский» окрас	Ставит в зависимость образование эумеланина от температуры шкуры. Вероятно, у собак не встречается
сp	«Платиновый» окрас	Оптически такой окрас очень похож на белый, однако тирозина в небольших количествах вырабатывается, поэтому в отличие от альбиносов, у собак гомозиготных по этому гену в шерсти в небольшом количестве присутствует пигмент. Шерсть серовато или розовато-белая, глаза голубые.
с	Альбинос	Тирозина не вырабатывается, поэтому собаки с генотипом СС не имеют вообще меланина

Ген С (табл.4) Кодирует тирозиназу- фермент, который расщепляет аминокислоту тирозин.
Такое расщепление является первым этапом выработки меланина. Взаимоотношения между членами этой серии можно записать как С > cch > се> с" > ср > с . Доминирование носит абсолютный характер. Наши Белорусские собаки в основном гомозиготны по СС. После того, как в Москву были завезены полевые бульдоги, от которых начали рождаться светлые собаки, так называемые «кремовые», наших заводчиков очень заинтересовал этот окрас, несмотря на то, что он пока еще не принят FCI . За его образование отвечает, скорее всего, аллель ср- т.е. ген, осветляющий черный пигмент. Он может также осветлять и пигментацию мочки носа, глаз, окантовку губ.

Таблица 5. Аллели гена D

Аллель	Описание	Примечания
D	Пигментация интенсивная	—
d	Ослабленный окрас	Влияет также на цвет глаз и шкуры

Ген D (табл.5) так же определяет интенсивность пигментации. При D пигментация интенсивная.

Пигмент располагается по всей длине волоса. При d пигмент сосредоточен главным образом в сердцевине волоса и как бы просвечивает через непрозрачный корковый слой. В результате у собак гомозиготных по гену d , получается ослабленный окрас.

Собаки с ослабленным подпалым окрасом иногда бывают маложизнеспособными. Напри­ мер, голубой доберман, эрдельтерьер, пойнтер или доберман «изабелла» - соответственно atBd или atbd .

Ген Е (табл.6) обуславливает распределение черного или коричневого в случае bb пигмента по телу.

У всех собак присутствует как черный (или коричневый), так и рыжий пигмент одновременно. Гены этого локуса взаимно распределяют оба эти пигмента.

Данная серия множественных аллелей является наиболее проблематичной серией, так, как многие прогнозы, которые опираются на гипотетические аллели серии Е, опровергаются практикой. Эта серия присутствует в кариотипе многих млекопитающих и содержит лишь три аллели: Ed (доминантный черный окрас), Е (нормальное распределение цвета) и е (рецессивный рыжий). Однако экспериментально доказано, что у собак рецессивный рыжий и доминантный черный находятся в разных генах, поэтому аллель Ed в генетике собак не рассматривается. Предположительно, аллель Е доминирует над е, а Еm и Еbr являются кодоминантными, то есть ни один из них не преобладает над другим, но любой из них доминирует над Е и е.

В генофонде французских бульдогов присутствуют все аллели этого гена, кроме возможно рецессивного рыжего. Палевый «француз» скорее всего, имеет формулу ауауЕЕ, если он без маски, и формулу ауауEmEm или ауауEmE , если с маской. Тигровый бульдог без маски имеет формулу ауауЕbrЕbr или ауауЕbrЕ, тигровый с маской ayayЕbrEm . Тигровый окрас, как явствует из названия – полосатый.

Таблица 6. Аллели гена Е.

Аллель	Описание	Примечания
Е	Черный (или коричневый пигмент) распределен по всему телу	—
Em	Масковый окрас	Заменяет феомеланин эумеланином на некоторых частях тела собаки, как правило, на морде, в результате чего палевые и тигровые собаки с этой аллелью имеют «черную маску» на морде
Еbr	Тигровость	Черные (или серые, если генотип собаки bb) полосы на основном (как правило, рыжем) фоне (замещение феомеланина эумеланином)
е	Рецессивный рыжий	Черный пигмент сосредоточен только на мочке носа и веках. Шерсть собаки окрашивается только за счет феомеланина, но в коже и в глазах присутствует и эумеланин.

Тигровость может проявляться в различной степени - от почти рыжего окраса с редкими и тонкими черными полосами до практически черного с тонкими редкими рыжими полосами.

Появление палевых бульдогов осветлило фон тигровости, поэтому тигровые бульдоги сейчас стали ярче и красивее.

Ген S (табл. 7) Ген вызывающий депигментацию разных участков тела собаки, белая пятнистость.

У животных с характерной белой пятнистостью наблюдается большая изменчивость проявления этого признака. Появление белой пятнистости является следствием исчезновения пигмента в определенных местах шерстяного покрова. Вероятно, ни один ген не является доминантным. На развитие белой пятнистости влияет еще и большое количество генов- модификаторов. Поэтому существует так много вариантов белой пятнистости.

Таблица 7. Аллели гена S .

Аллель	Описание	Примечания
S	Сплошной окрас	Собака гомозиготная по S может иметь лишь белую грудь, пальцы и кончик хвоста. Как правило, те породы, все представители которых гомозиготны по S , белых отметин не имеют вообще
si	«Ирландская пятнистость»	Как правило, осветлены грудь, шея, нижняя часть туловища, лапы и кончик хвоста.
sp	Пегость	Около 50% шерсти (но не больше 80%) депигментировано
sw	Крайняя степень пегости	Сохраняются лишь небольшие темные участки

Ген Т (табл. 8) крапчатость.

Таблица 8. Аллели гена Т.

Аллель	Описание	Примечания
Т	Небольшие темные пятнышки на белых участках	—
t	Отсутствие крапа	—

Формулы окраса французского бульдога

АУАУВВ СС DD EbrEbrSStt - тигровый окрас (черно-пестрый окрас является также тигровым, с очень сильно вытесненным ферментом феомеланином (рыжим), эумеланином (черным)).

АУАУВВ СС DD EbrEmSStt - тигровый с маской.

 АУАУВВ СС DD ЕЕSStt - палевый без маски.

АУАУВВ СС DD EmEmSStt или АУАУВВ СС DD EmESStt - палевый с маской.

АУАУВВ СС DD EbrEbrs(i, p,w) s(i, p,w)tt – окрас различной степени белопятнистости с темными пятнами.

АУАУВВ СС DD EEs(i,p,w) s(i, p,w)tt - окрас различной степени белопятнистости с рыжими пятнами.

Материал взят из журнала Зоо Вести (№1 июнь 2004)

 

 

Copyright C 2000- 2011 by Krinitsina Elena